Enzim

1. Enzim adalah Protein
   Sebagai protein enzim memiliki sifat seperti protein, yaitu sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan, seperti suhu, pH, konsentrasi substrat). Jika lingkungannya tidak sesuai, maka enzim akan rusak atau tidak dapat bekerja dengan baik.
2. Bekerja secara khusus/spesifik
   Setiap enzim memiliki sisi aktif yang sesuai hanya dengan satu jenis substrat, artinya setiap enzim hanya dapat bekerja pada satu substrat yang cocok dengan sisi aktifnya.
3. Berfungsi sebagai katalis
   Meningkatkan kecepatan reaksi kimia tanpa merubah produk yang diharapkan tanpa ikut bereaksi dengan substratnya, dengan demikian energi yang dibutuhkan untuk menguraikan suatu substrat menjadi lebih sedikit.
4. Diperlukan dalam jumlah sedikit
   Reaksi enzimatis dalam metabolisme hanya membutuhkan sedikit sekali enzim untuk setiap kali reaksi.
5. Bekerja bolak-balik
   Enzim tidak mempengaruhi arah reaksi, sehingga dapat bekerja dua arah (bolak-balik). Artinya enzim dapat menguraikan substrat menjadi senyawa sederhana, dan sebaliknya enzim juga dapat menyusun senyawa-senyawa menjadi senyawa tertentu.

• Apoenzim, yaitu bagian enzim yang tersusun dari protein, yang akan
rusak bila suhu terlampau panas(termolabil).

• Gugus Prostetik (Kofaktor), yaitu bagian enzim yang tidak tersusun
dari protein, tetapi dari ion-ion logam atau molekul-molekul organik
yang disebut KOENZIM. Molekul gugus prostetik lebih kecil dan tahan panas (termostabil), ion-ion logam yang menjadi kofaktor berperan
sebagai stabilisator agarenzim tetap aktif. Koenzim yang terkenal pada rantai pengangkutan elektron (respirasi sel), yaitu NAD (Nikotinamid
Adenin Dinukleotida), FAD (Flavin Adenin Dinukleotida), SITOKROM.

Enzim mengatur kecepatan dan kekhususan ribuan reaksi kimia yang berlangsung di dalam sel. Walaupun enzim dibuat di dalam sel, tetapi untuk bertindak sebagai katalis tidak harus berada di dalam sel. Reaksi yang dikendalikan oleh enzim antara lain ialah respirasi, pertumbuhan dan perkembangan, kontraksi otot, fotosintesis, fiksasi, nitrogen, dan pencernaan.

Reaksi Terang

Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO₂ dari udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP⁺ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH.

Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana.

Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.

Fotofosforilasi Siklik [kembali ke atas]

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H⁺ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.

Fotofosforilasi Nonsiklik [kembali ke atas]

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H⁺ + 1/2O₂ + 2e^-. Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O₂ akan dilepaskan ke udara bebas. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan “skema Z”. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP⁺ dan H⁺, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP⁺, H⁺, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:
>> NADP⁺ + H⁺ + 2e^- —> NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap.

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut

FOTOFOSFORILASI SIKLIK	FOTOFOSFORILASI NONSIKLIK
Hanya melibatkan fotosistem I	Melibatkan fotosistem I dan II
Menghasilkan ATP	Menghasilkan ATP dan NADPH
Tidak terjadi fotolisis air	Terjadi fotolisis air untuk menutupi kekurangan elektron pada fotosistem II

Reaksi Gelap

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO₂, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C₆H₁₂O₆), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO₂ dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO₂ dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H⁺ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP⁺, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C₆H₁₂O₆). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO₂ dan menjalani siklus reaksi gelap. (Lihat Bagan)

Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C₆H₁₂O₆).

Katabolisme

Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang merupakan proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan organisme untuk melakukan aktivitasnya. Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang menangkap energi dari cahaya matahari. Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolisme.

Sifat dasar yang pasti dari reaksi katabolisme berbeda pada setiap organisme, dimana molekul organik digunakan sebagai sumber energi pada organotrof, sementara litotrof menggunakan substrat anorganik dan fototrof menangkap cahaya matahari sebagai energi kimia. Tetapi, bentuk reaksi katabolisme yang berbeda-beda ini tergantung dari reaksi redoks yang meliputi transfer elektron dari donor tereduksi seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada hewan reaksi katabolisme meliputi molekul organik kompleks yang dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air. Pada organisme fotosintetik seperti tumbuhan dan sianobakteria, reaksi transfer elektron ini tidak menghasilkan energi, tetapi digunakan sebagai tempat menyimpan energi yang diserap dari cahaya matahari.

Urutan yang paling umum dari reaksi katabolik pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahapan utama. Pertama, molekul organik besar seperti protein, polisakarida, atau lemak dicerna menjadi molekul yang lebih kecil di luar sel. Kemudian, molekul-molekul yang lebih kecil ini diambil oleh sel-sel dan masih diubah menjadi molekul yang lebih kecil, biasanya asetil koenzim A (Asetil KoA), yang melepaskan energi. Akhirnya, kelompok asetil pada KoA dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida pada siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron, dan melepaskan energi yang disimpan dengan cara mereduksi koenzim Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD⁺) menjadi NADH.

Pada setiap organisme, untuk menghasilkan energi tersebut dapat dibagi dalam dua cara, yaitu sebagai berikut.

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar organik. Secara umum keseluruhan proses pada respirasi seluler berlangsung sebagai berikut.
>> Senyawa organik + Oksigen —> Karbon dioksida + Air + Energi
Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron, dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses pemecahan molekul yang berlangsung tanpa bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi adalah fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Pada hakikatnya, respirasi adalah pemanfaatan energi bebas dalam makanan menjadi energi bebas yang ditimbun dalam bentuk ATP. Dalam sel, ATP digunakan sebagai sumber energi bagi seluruh aktivitas hidup yang memerlukan energi. Aktivitas hidup yang memerlukan energi, antara lain sebagai berikut.

1. Kerja mekanis
Salah satu bentuk kerja mekanis adalah lokomosi. Kerja mekanis selalu terjadi jika sel otot berkontraksi.

2. Transpor aktif
Dalam transpor aktif, sel-sel harus mengeluarkan energi untuk mengangkut molekul zat atau ion yang melawan gradien konsentrasi zat.

3. Produksi panas
Energi panas penting bagi tubuh burung dan hewan menyusui. Energi panas ini, umumnya timbul sebagai hasil sampingan transformasi energi dalam sel. Misalnya, pada proses kontraksi otot, terjadi pemecahan ATP. Disamping timbul energi mekanik, timbul juga energi panas.

Katabolisme

Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang merupakan proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan organisme untuk melakukan aktivitasnya. Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang menangkap energi dari cahaya matahari. Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolisme.

Sifat dasar yang pasti dari reaksi katabolisme berbeda pada setiap organisme, dimana molekul organik digunakan sebagai sumber energi pada organotrof, sementara litotrof menggunakan substrat anorganik dan fototrof menangkap cahaya matahari sebagai energi kimia. Tetapi, bentuk reaksi katabolisme yang berbeda-beda ini tergantung dari reaksi redoks yang meliputi transfer elektron dari donor tereduksi seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada hewan reaksi katabolisme meliputi molekul organik kompleks yang dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air. Pada organisme fotosintetik seperti tumbuhan dan sianobakteria, reaksi transfer elektron ini tidak menghasilkan energi, tetapi digunakan sebagai tempat menyimpan energi yang diserap dari cahaya matahari.

Urutan yang paling umum dari reaksi katabolik pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahapan utama. Pertama, molekul organik besar seperti protein, polisakarida, atau lemak dicerna menjadi molekul yang lebih kecil di luar sel. Kemudian, molekul-molekul yang lebih kecil ini diambil oleh sel-sel dan masih diubah menjadi molekul yang lebih kecil, biasanya asetil koenzim A (Asetil KoA), yang melepaskan energi. Akhirnya, kelompok asetil pada KoA dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida pada siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron, dan melepaskan energi yang disimpan dengan cara mereduksi koenzim Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD⁺) menjadi NADH.

Pada setiap organisme, untuk menghasilkan energi tersebut dapat dibagi dalam dua cara, yaitu sebagai berikut.

1. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar organik. Secara umum keseluruhan proses pada respirasi seluler berlangsung sebagai berikut.
>> Senyawa organik + Oksigen —> Karbon dioksida + Air + Energi
Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron, dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi oksidatif.

2. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses pemecahan molekul yang berlangsung tanpa bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi adalah fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Pada hakikatnya, respirasi adalah pemanfaatan energi bebas dalam makanan menjadi energi bebas yang ditimbun dalam bentuk ATP. Dalam sel, ATP digunakan sebagai sumber energi bagi seluruh aktivitas hidup yang memerlukan energi. Aktivitas hidup yang memerlukan energi, antara lain sebagai berikut.

1. Kerja mekanis
Salah satu bentuk kerja mekanis adalah lokomosi. Kerja mekanis selalu terjadi jika sel otot berkontraksi.

2. Transpor aktif
Dalam transpor aktif, sel-sel harus mengeluarkan energi untuk mengangkut molekul zat atau ion yang melawan gradien konsentrasi zat.

3. Produksi panas
Energi panas penting bagi tubuh burung dan hewan menyusui. Energi panas ini, umumnya timbul sebagai hasil sampingan transformasi energi dalam sel. Misalnya, pada proses kontraksi otot, terjadi pemecahan ATP. Disamping timbul energi mekanik, timbul juga energi panas.

Siklus Krebs dan Transpor Elektron

Pada bagian ini akan dijelaskan mengenai siklus Krebs dan transpor elektron.

Siklus Krebs [kembali ke atas]

Siklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk membentuk asam sitrat.

Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat. Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H⁺, yang kemudian mereduksi NAD⁺ menjadi NADH, dan melepaskan satu molekul CO₂ dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam alpha ketoglutarat). Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul CO₂, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H⁺ yang kembali mereduksi NAD⁺ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A. Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat anorganik menjadi satu molekul ATP. Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua ion H⁺, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk FADH₂, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H⁺, yang kemudian diterima oleh NAD⁺ dan membentuk NADH, dan asam oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus Krebs.

Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH₂, dan 4 CO₂. Selanjutnya, molekul NADH dan FADH₂ yang terbentuk akan menjalani rangkaian terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

Transpor Elektron [kembali ke atas]

Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob. Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH₂, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a.

Pertama-tama, NADH dan FADH₂ mengalami oksidasi, dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH₂ melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H⁺. Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H⁺ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H₂O). Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.

Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH₂ sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH₂ tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.

Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH₂. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasil glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP.

Fermentasi

Dalam keadaan normal, organisme melakukan pembongkaran zat dengan cara oksidasi biologi atau respirasi aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen bebas. Akan tetapi, pada saat kadar oksigen terlalu rendah, oksidasi biologi tidak dapat berlangsung. Misalnya, pada tumbuhan darat yang tanahnya tergenang air sehingga akar tidak dapat melakukan respirasi aerob karena kadar oksigen dalam rongga tanah sangat rendah.

Pada manusia, kekurangan oksigen sering terjadi pada atlet-atlet yang berlari jarah jauh dengan kencang. Atlet tersebut membutuhkan kadar oksigen yang lebih banyak daripada yang diambil dari pernafasan. Dengan kurangnya oksigen dalam tubuh, maka proses pembongkaran zat dilakukan dengan cara anaerob, yang disebut dengan fermentasi. Fermentasi tidak harus selalu dalam keadaan anaerob. Beberapa jenis mikroorganisme mampu melakukan fermentasi dalam keadaan aerob, misalnya pada fermentasi asam cuka.

Jika dibandingkan dengan respirasi, sebenarnya fermentasi ini sangat merugikan sel karena dua alasan:
1. Sering dihasilkan senyawa yang merusak sel, misalnya alkohol.
2. Dari jumlah mol zat yang sama akan dihasilkan jumlah energi yang lebih rendah/lebih sedikit.
Fermentasi diberi nama sesuai dengan jenis senyawa akhir yang dihasilkan. Berdasarkan senyawa atau jenis zat yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Fermentasi Asam Laktat [kembali ke atas]

Pada sel hewan tingkat tinggi dan manusia, jika bekerja terlalu berat dan kebutuhan oksigen untuk melakukan respirasi sel tidak cukup, maka senyawa asam piruvat dalam sel otot akan direduksi menjadi asam laktat (asam lelah). Asam laktat adalah suatu senyawa yang dapat menurunkan pH sampai pada suatu titik yang mengakibatkan gangguan serius pada fungsi sel. Salah satu gangguan yang ditimbulkannya adalah kelelahan, sehingga asam laktat sering disebut juga asam lelah.

Proses glikolisis menghasilkan asam piruvat. Jika cukup oksigen, glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Bila kondisi anaerob (kurang oksigen) yang terjadi, asam piruvat akan diubah menjadi asam laktat. Akibatnya, rantai transpor elektron tidak terjadi karena tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FADH₂ yang dalam keadaan aerob dihasilkan oleh siklus Krebs. Karena tidak terjadi penyaluran elektron, maka NAD⁺ dan FAD yang mutlak diperlukan dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk sehingga daur Krebs terhenti. Reaksi ini merupakan suatu pemborosan, karena hanya 7% dari energi yang terdapat pada asam piruvat yang dibebaskan. Meskipun fermentasi asam laktat menghasilkan senyawa yang merugikan otot, tetapi poses ini menghasilkan ATP bagi sel yang tidak dapat melakukan respirasi secara aerob. Pada fermentasi asam laktat ini, dari satu molekul glukosa dihasilkan ATP sebanyak 2 molekul. Secara sederhana, fermentasi asam laktat berlangsung sebagai berikut.

Mungkin Anda heran mengapa didalam fermentasi asam laktat dapat dihasilkan energi. Sebab kalau dipikir, molekul asam piruvat tidak lebih teroksidasi daripada molekul glukosa. Jika rumus molekulnya diperhatikan, C₃H₄O₃, maka seakan-akan apa yang terjadi pada glikolisis hanyalah pemecahan molekul glukosa, (C₆H₁₂O₆), menjadi dua bagian (C₃H₆O₃), yang kemudian kehilangan 2 elektronnya dalam bentuk 2 atom hidrogen. Hal ini memang benar. Tetapi, penelitian lebih lanjut mengungkapkan bahwa apa yang terjadi bukan sekedar itu. Satu ujung dari molekul asam piruvat (–CH₃) sekarang lebih tereduksi daripada yang terdapat pada glukosa, sedangkan pada ujung lainnya (–COOH) lebih teroksidasi. Reaksi reduksi dan oksidasi inilah yang kemudian membebaskan energi yang sedikit tersebut.

Fermentasi Alkohol [kembali ke atas]

Beberapa organisme seperti Saccharomyces dapat hidup, baik dalam kondisi lingkungan cukup oksigen maupun kurang oksigen. Organisme yang demikian disebut aerob fakultatif. Dalam keadaan cukup oksigen, Saccharomyces akan melakukan respirasi biasa. Akan tetapi, jika dalam keadaan lingkungan kurang oksigen Saccharomyces akan melakukan fermentasi.

Dalam keadaan anaerob, asam piruvat yang dihasilkan oleh proses glikolisis akan diubah menjadi asam asetat dan CO₂. Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol. Proses perubahan asam asetat menjadi alkohol tersebut diikuti pula dengan perubahan NADH menjadi NAD⁺. Dengan terbentuknya NAD⁺, peristiwa glikolisis dapat terjadi lagi. Dalam fermentasi alkohol ini, dari satu mol glukosa hanya dapat dihasilkan 2 molekul ATP. Fermentasi alkohol, secara sederhana, berlangsung sebagai berikut.

Sebagaimana halnya fermentasi asam laktat, reaksi ini merupakan suatu pemborosan. Sebagian besar dari energi yang terkandung di dalam glukosa masih terdapat di dalam etanol, karena itu etanol sering dipakai sebagai bahan bakar mesin. Reaksi ini, seperti fermentasi asam laktat, juga berbahaya. Ragi dapat meracuni dirinya sendiri jika konsentrasi etanol mencapai 13% (Hal ini menjelaskan kadar maksimum alkohol pada minuman hasil fermentasi seperti anggur).

Fermentasi Asam Cuka [kembali ke atas]

Fermentasi asam cuka merupakan satu contoh fermentasi yang berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini biasa dilakukan oleh bakteri asam cuka (Acetobacter) dengan substrat etanol. Jika diberikan oksigen yang cukup, bakteri-bakteri ini dapat memproduksi cuka dari bermacam-macam bahan makanan yang beralkohol. Bahan makanan yang biasa digunakan yaitu sari buah apel, anggur, biji-bijian fermentasi, malt, beras, atau bubur kentang. Dari proses fermentasi asam cuka, energi yang dihasilkan lima kali lebih besar daripada energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol. Secara umum reaksi kimia yang terfasilitasi oleh bakteri ini adalah:
C₂H₅OH + O₂ —> CH₃COOH + H₂O

Teknologi pengawetan makanan

Pengeringan; kerupuk

pembekuan; ikan

pengasinan; ikan asin

pemanisan; manisan buah

pengasaman; acar

radiasi